Водные растения 101: Базовое введение в физиологию и экологию водных растений.

В пресной воде растворенный неорганический углерод (РНУ) существует в четырех различных видах, находящихся в равновесии друг с другом: диоксид углерода (CO2), углекислота (H2CO3), бикарбонат (HCO3- ) и карбонат (CO3- ). Общее количество РНУ в значительной степени определяет буферную емкость пресной воды, а соотношение этих видов друг с другом в значительной степени определяет рН (Wetzel 1983).

Углекислый газ хорошо растворяется в воде. Находясь в состоянии равновесия, концентрации CO2 в воде и воздухе почти одинаковы и примерно равны 0,5 г/л. К сожалению, до водных растений CO2 добирается где-то в 10 000 раз медленнее, чем до растений, растущих на воздухе. Виной тому относительно толстый слой недвижимой воды (пограничный слой Прандтля), окружающий листья растений. Чтобы достичь листьев, газы и питательные вещества, должны диффундировать через этот слой стоячей воды. Его толщина составляет около 0,5 мм, что в десять раз толще, чем у наземных растений (Хатчинсон, 1975). В итоге получается, что для полного удовлетворения процесса фотосинтеза водных растений, необходимая концентрация свободного CO2 в воде должна составлять примерно 30 мг/л.

Низкая скорость диффузии CO2 в воде, толстый слой стоячей воды вокруг листьев и высокие требования к концентрации CO2 для удовлетворения нужд фотосинтеза, побудили одного ученого заявить, что: "Естественные уровни концентрации РНУ налагают серьезные ограничения на фотосинтез у пресноводных растений-макрофитов... Становится очевидным, что дефицит РНУ и, как следствие, необходимость сбережения углерода, являются важными экологическими особенностями водной среды (Bowes 1985)."

Водные растения приспособились к дефициту CO2 несколькими способами. Они обзавелись тонкими, зачастую рассеченными листьями. Это увеличивает отношение площади поверхности к объему и уменьшает толщину пограничного слоя. У них есть широкие воздуховодные каналы, называемые аэренхимами, позволяющие газам свободно двигаться по растению. С помощью них растения сохраняют выдыхаемый углекислый газ, а у некоторых растений CO2 может дифундирвать по ним из грунта к листьям. Наконец, в дополнение к CO2, многие растения научились использовать для нужд фотосинтеза бикарбонаты (Sculthorpe, 1967). Это важно, поскольку при значениях рН от 6,4 до 10,4 большая часть РНУ в пресной воде содержится в форме бикарбонатов (Wetzel 1983).

Аквариумисты могут увеличить обеспечение растений углекислым газом двумя способами. Оба способа основаны на увеличении скорости диффундирования CO2 в растение. Первый - увеличение скорости течения воды в аквариуме. Это уменьшит толщину пограничного слоя и уравновесит концентрацию CO2 в воде с концентрацией в воздухе. Способ недорогой, легко осуществимый и дает превосходный рост растений в большинстве случаев. Второй способ - дополнительная подача CO2 в аквариум. Способ довольно дорогой и при неправильном использовании может привести к гибели рыб. Но он необходим только в том случае, если имеют место значительные суточные колебания pH или содержащиеся виды растений не имеют способности использовать бикарбонаты  (например, Cabomba sp.).

Хлорофилл растений поглощает свет с длинами волн от 400 до 700 нм. Это называется фотосинтетически активным излучением или PAR от Photosynthetically Active Radiation. Интенсивность полного спектра естественного солнечного света составляет приблизительно 2000 мкмоль/м2/с, или 100 кЛюкс PAR. Однако в воде интенсивность света быстро падает, поэтому водные растения получают гораздо меньшие значения (Hutchinson 1975).

Погруженные водные растения адаптированы к низкому уровню освещенности, характерному для пресноводных водоемов, и поэтому классифицируются как теневыносливые растения (Sculthorpe, 1967). Например хлоропласты - органеллы водных растений, содержащие хлорофилл, часто расположены в верхнем клеточном слое листьев, чтобы поглощать как можно большее количество света (Hutchinson 1975). Кроме того, для осуществления фотосинтеза требуется 15 - 50% от полной интенсивности солнечного света. У водных растений также низкая точка световой компенсации (ТСК). ТСК- это точка, в которой скорость фотосинтеза равна скорости дыхания и рост растения прекращается. Эта способность позволяет им расти на глубинах, куда доходит всего от 1 до 4% полной интенсивности солнечного света (от 20 до 80 мкмоль/м2/с).

Для аквариумиста высокая интенсивность света - это интенсивность, достаточная для светового насыщения фотосинтеза. Такую интенсивность дают только металлогалогеновые лампы. Люминесцентные лампы средней интенсивности дают от 2 до 4 Вт на галлон (3,79 л). На этом уровне освещенности  скорость фотосинтеза не достигает максимальных значений, но она все же выше скорости дыхания. Интенсивность света менее 2 Вт на галлон (3,79 л) является недостаточной освещенностью. При таком уровне освещенности многие растения достигают своей ТСК и только наиболее теневыносливые смогут продолжить рост.

Уменьшение интенсивности света, проходящего сквозь толщу воды зависит от длины волны. Вода поглощает свет в инфракрасном и ультрафиолетовом диапазонах спектра, растворенные органические вещества поглощают синий, фиолетовый и ультрафиолетовый свет, фитопланктон поглощает синий и красно-оранжевый, а взвесь ила в воде поглощает свет довольно равномерно на всех длинах волн (Wetzel, 1983). Таким образом, водным растениям достается свет, который сильно отличается по качеству от света, падающего на поверхность воды. Более того, качество света под водой может быстро меняться в зависимости от глубины, мутности, цветения водорослей, а также уровня и типа растворенных органических веществ. Эти данные говорят о том, что у водных растений довольно гибкие требования к освещенности и что в пресноводном аквариуме нет необходимости стремиться к освещению "полным спектром".

На самом деле в научной литературе имеются четкие доказательства того, что пресноводные растения могут хорошо расти под простым холодным белым флуоресцентным светом (напр. Huebert и др., 1990). Однако, полный спектр может дать красивую картинку или помочь добиться цветения "сложных" растений.

Растения чувствительны к продолжительности светового дня. Пигмент, улавливающий свет, называется фитохромом, и он поглощает свет в красной и дальней-красной части спектра. Исследования показали, что некоторые водные растения относятся к видам короткого дня, некоторые - к видам длинного дня, а некоторые безразличны к продолжительности светового дня. При "неправильной" длине светового дня растения будут продолжать фотосинтез на свету и вегетативно расти, но не завершат свой жизненный цикл и не зацветут. Это справедливо как для наземных, так и для водных растений.

В большинстве случаев, безопаснее предположить, что тропические аквариумные растения относятся к растениям с коротким днем. Это означает, что они с большей вероятностью будут цвести при продолжительности освещения от 10 до 12 часов в сутки. Растения из умеренных широт, как правило, являются растениями долгого дня и, скорее всего, будут цвести при 14-16 часах освещения в сутки.

Основные минеральные питательные вещества удобно разделить на две категории. Питательные вещества, потребляемые растениями в относительно больших количествах - макроэлементы. Это азот (N), фосфор (P), сера (S), кальций (Ca), магний (Mg) и калий (K). Питательные вещества, потребляемые растениями в небольших количествах - микроэлементы. Это железо (Fe), марганец (Mn), медь (Cu), цинк (Zn), молибден (Mo), кобальт (Co) и бор (B). Есть и другие вещества, присутствующие в растениях, например, натрий (Na), но на сегодняшний день, считается что они не играют особой роли и поэтому не классифицируются как основные питательные вещества.

В отличие от своих наземных собратьев, водные растения могут поглощать минеральные питательные вещества, как листьями из воды, так и корнями из грунта. К сожалению, часто думают, что укореняющиеся водные растения могут получать все необходимые им минеральные питательные вещества через листья. Это не так. Еще в далеком 1905 году исследователь по имени Рэймонд Х. Понд (Raymond H. Pond) заявил, что "...почвенный субстрат необходим для нормального роста." и что "[укореняющиеся водные растения] лучше растут на хорошей суглинистой почве, как и большинство наземных растений". С тех пор неоднократно демонстрировался значительный и всегда превосходящий рост растений самых разных мест обитаний, высаженных в почву по сравнению с высаженными в песок (Barko и Smart 1985). 

Хотя причины такого значительного роста до конца не понятны, но некоторые факты очевидны. Во-первых, в затопленной почве, как правило, недостаточно кислорода (Wetzel 1983). Для укореняющихся водных растений это хорошо, потому что в анаэробных условиях Fe, P и N более доступны, чем в аэробных. Во-вторых, концентрация питательных веществ в плодородной почве выше, чем в воде. В-третьих - отсутствует конкуренция с фитопланктоном за доступные питательные вещества. Последний момент имеет критически важное значение, потому что при листовом водном питании, избыток удобрений влечет за собой цветение воды.

Укореняющиеся водные растения хорошо приспособлены к жизни в бескислородном субстрате. Они умеют "перекачивать" достаточное количество кислорода к корням, так что зачастую кислород фактически диффундирует в окружающий субстрат (Sculthorpe, 1967). При необходимости, они могут даже дышать без кислорода и выдыхать не углекислый газ, а молочную кислоту или этанол. Корневые меристемы (растущие кончики) некоторых видов в присутствии кислорода могут вовсе перестать расти. 

Водные растения также нуждаются в определенных питательных веществах, содержащихся в воде. Для хорошего роста, большинству укореняющихся растений необходимо получать Ca, Mg, K и углерод из воды (Barko и Smart 1981). Я говорю большинству, так как некоторые растения такие как Isoetes sp. и Lobelia dortmanna фактически даже углекислый газ получают из грунта. Эти растения приспособились к жизни в озерах с кислой мягкой водой в которой очень мало РНУ, поэтому они добывают себе CO2 из грунта с помощью корней.

Водные растения великолепно приспособлены к своей подводной среде обитания. Многие из них считаются серьёзными сорняками в водных экосистемах всего мира. Способность водных растений расти и заполнять пространство бывает поистине удивительной, а удвоение биомассы растений за 2-4 дня при оптимальных условиях не является чем-то необычным.