Д. Вальштад. Борьба с водорослями.

К сожалению, большинство любителей видят в растениях лишь красивые декорации, и не умеют использовать их в борьбе с водорослями.

В. Мой 55 гал (200 л) аквариум весь зарос водорослями, черными и пушистыми словно мех. Они очень живучи. Примерно раз в два месяца мне приходится очищать от них корягу. Я держу рыб с 1956 года, но мучаюсь с этой зловредной водорослью только последние 5 лет. (В качестве субстрата у меня мелкий гравий)

О. С тех пор, как  в 1987 году я начала использовать в качестве субстрата плодородную почву, адекватное освещение и большое разнообразие видов растений, проблем с водорослями в моих растительных аквариумах почти не стало. Я просила коллег-любителей дать мне их самые вредные водоросли, чтобы проверить свою теорию о том, что хороший рост растений подавляет любые водоросли. Эти тестовые водоросли обычно некоторое время немного растут и распространяются. Однако примерно через год они, кажется, просто исчезают или остаются на приемлемо низком уровне. И неважно какие они, зеленые, сине-зеленые или черная борода.

На вашем месте я бы сосредоточилась на общем росте растений. Во-первых, гравий - очень плохой субстрат для укореняющихся водных растений. Во-вторых, я бы убедилась, что освещение адекватное. В-третьих, также подумала бы о том, чтобы добавить надводные растения, даже если это будет всего лишь ряска. И как только в аквариуме сложатся условия для уверенного роста быстрорастущих растений, тогда они одержат верх над водорослями.

В. В моем аквариуме беда с водорослями. Как вы думаете, может нужно залить медный купорос?

О. Нет. Для растений и рыб медь также опасна, как и для водорослей. Более того, практически невозможно угадать, какой уровень меди будет безопасным. Существует слишком много переменных, влияющих на токсичность меди (см. "Растения - очистители воды"). Таким образом нельзя с уверенностью сказать, что если вы добавите Х меди к Х воды, то погубите только водоросли и не затронете растения и не навредите рыбам. Даже если медь не убьёт рыб сразу, то она может помешать их нересту, замедлить рост или нанести вред каким-нибудь другим коварным способом.

Альгициды, являющиеся химическими веществами, убивающими водоросли, в растительных аквариумах вызывают больше проблем, чем решают. Действующим веществом почти всех распространенных альгицидов является медь или симазин. И то и другое является ядом для рыб и растений [1, 2]. Дозу, которая убьет в аквариуме водоросли, и не причинит вреда рыбам или растениям, часто трудно (если вообще возможно) определить. Даже если альгицид не убьет рыбу, то мертвые водоросли иногда убивают. Отмершие водоросли могут выделять в воду токсины, а их разложение может вызвать дефицит кислорода. Таким образом, бывает, что когда водоросли внезапно погибают, погибает и рыба.

Хлорокс - стерилизующее вещество, которое иногда используется ботаниками для удаления нитчатых водорослей с растений, которые они собираются использовать в своих экспериментах. Некоторые опытные любители регулярно погружают стебли новых растений в разведенный в пропорции 1 :20 обычный бытовой отбеливатель на несколько минут, чтобы уничтожить прицепившиеся водоросли. Этот метод следует применять с большой осторожностью, так как он может легко убить нежные растения или подвергнуть опасности рыб, если хлорокс попадет в сам аквариум.

Некоторые аквариумисты, отчаявшиеся победить "цветение" воды, пробовали применять флокулянты типа алюма, предлагаемого некоторыми аквариумными фирмами в качестве средства, "очищающего воду". Эти продукты никогда не следует добавлять в домашние аквариумы, по крайней мере в те, в которых содержится рыба. К флокулянтам относятся положительно заряженные вещества, связывающие отрицательно заряженные частицы таким образом, что они слипаются и осаждаются из раствора, тем самым приводя к его очистке. Поскольку мембраны клеток водорослей имеют отрицательный заряд, флокулянты действительно удаляют "зеленые" водоросли из воды. [Механизм флокуляции такой же, как и при химическом удалении частиц почвы из воды (см. "Почва"]. Проблема заключается в том, что поверхность жабр у рыб также несет на себе отрицательный заряд. Флокулянты легко слепляют тонкие жаберные филаменты вместе, разрушая структуру и функцию жабр [3,4].

Антибиотики, возможно, представляют меньшую опасность. Эритромицин и канамицин иногда могут быть эффективны в уничтожении определенных сине-зеленых водорослей. (Сине-зеленые водоросли, которые на самом деле являются цианобактериями, имеют достаточно общих характеристик с грамположительными бактериями, что делает их чувствительными к антибиотикам.) Однако некоторые любители сообщают, что сине-зеленые водоросли в их аквариумах после первой обработки становились устойчивыми к антибиотикам, и когда они попробовали более высокие дозы, все растения гибли.

Аквариум - это экосистема. Он плохо переносит яды и антибиотики. Даже если первоначальное лечение будет успешным, очень вероятно, что инфицирование повторится.

В. Я сражаюсь с "цветением воды" в своем 40-галлонном (150 л) аквариуме. После того, как я меняю воду или использую диатомовый фильтр, вода на день или два становится чистой. Затем зеленые водоросли возвращаются.

Я также несколько раз пробовал аквариумные флокулянты по крайней мере двух разных марок. Пожалуй, они работают лучше, чем диатомовый фильтр. Вот только проблема в том, что флокулянты, видимо, вызывают у рыб, особенно у тетр, стресс. На ряду с другими я потерял 10 зеленых неонов. Не забивался ли флокулянт им в жабры?

О. Да, если флокулянты были достаточно эффективны, чтобы убить водоросли, то они могли и закупорить рыбам жабры, и, возможно, привести к гибели рыбы. 

Как и подводные растения, водоросли могут использовать только ограниченную часть спектра солнечного света и страдают от высокой его интенсивности; большинство водорослей в основном любят тень [5, 6]. Кроме того, многие виды могут адаптироваться к очень низким уровням освещенности. Большинство водорослей не могут использовать сильный свет:

Таблица Х-1

Хотя они могут выжить и на более высоких уровнях, просто от более яркого света они не растут быстрее. И пусть зеленые водоросли (Chlorophyta) могут использовать умеренно интенсивный свет (211 мкмоль/м2/с), но ни одна из перечисленных водорослей даже близко не подходит к использованию полного солнечного света (2000 мкмоль/м2/с).

Кроме того, сильный свет, как ультрафиолет, так и видимый, угнетает водоросли. "Фотоингибирование" обычным светом начинается примерно с 200 мкмоль/м2 /с, но для разных видов водорослей колеблется от 86 мкмоль/м2/с для Dinophyceae  и до 233 мкмоль/м2/с для Bacillariophyceae [7].

Многие аквариумисты пишут, что у них не получилось бороться с  прикрепляющимися водорослями подменами воды. Действительно, я вижу мало связи между подменами воды и ростом водорослей. Хорошо установившиеся аквариумы с растениями обычно не имеют проблем с водорослями. Несмотря на то, что я меняю воду только раз в несколько месяцев или около того, у меня мало водорослей. А если проблема с ними, вдруг, возникает, то подмены воды не дают эффекта.

В. Если водоросли не нуждаются в большом количестве света, почему многие из них, кажется, растут намного лучше на солнечном свете?

О. Интенсивный свет делает железо более доступным водорослям. Этот процесс называется "фоторедукция железа". Поэтому в стимулировании роста водорослей скорее играет фактор повышенной доступности железа, а не интенсивный свет как таковой.

Рыбы и креветки, питающиеся водорослями, могут быть полезны, особенно в новом аквариуме, где проблемы с водорослями являются обычным делом. Улитки также помогают, очищая листья растений от прикрепленных микроорганизмов и обрастаний, тем самым предотвращая закрепление водорослей [10, 11].

Однако, в зависимости от рыбы (и других организмов) в долгосрочной перспективе такая борьба с водорослями может быть саморазрушительной. Это происходит от того, что рыбы, питающиеся водорослями, часто избавляют аквариум от тех водорослей, которые они любят есть. Однако, если в аквариуме не установятся нормальные условия, то это только вопрос времени, когда менее вкусные водоросли попадут в него. Ни одна аквариумная рыба не будет есть сине-зеленые водоросли, и только сиамский водорослеед (Crossocheilus siamensis) может есть черную бороду. Эти водоросли могут быстро закрепиться в аквариуме, когда более вкусных конкурентов больше нет.

Например, мне удалось справиться со слизистой бурой водорослью в одном из моих аквариумов, запустив туда несколько китайских водорослеедов. Они съели водоросли за неделю. Но через несколько месяцев аквариум был захвачен потенциально убийственными сине-зелеными водорослями, которых китайские водорослееды не трогали.

И хотя я ничего не имею против водорослеедов, но никогда больше не содержу их исключительно для борьбы с водорослями.

В природных водоемах увеличение содержания питательных веществ в результате загрязнения часто приводит к нежелательному росту водорослей и гибели водных растений. После многих лет споров между биологами и индустрией моющих средств, в настоящее время принято считать, что фосфаты ограничивают рост водорослей во многих пресных водоемах. Концентрация фосфатов в незагрязненных природных водоемах действительно очень низкая, от 0,003 до 0,02 мг/л, что ограничивает рост водорослей, поскольку только несколько их видов могут довольствоваться менее 0,02 мг/л [12].

В некоторых домашних аквариумах бывает, что наблюдается гораздо более высокий уровень фосфатов. В моих собственных аквариумах содержится около 1 - 5 мг/л фосфора, что более чем достаточно практически для любого вида водорослей. Из-за постоянного внесения фосфатов с кормом для рыб, крайне маловероятно, что дефицит фосфатов когда-либо ограничит рост водорослей в типичном аквариуме.

В. У меня высокотехнологичный аквариум на 300 галлонов (1100 л). Примерно через день я заливаю удобрения и вношу в грунт таблетки. Субстрат - богатый железом латерит, смешанный с гравием 2-3 мм. 

Еженедельно я меняю около 40 галлонов (150 л) воды, подменивая ее деионизированной. Гравий сифонится и там и тут, везде, где есть место. В аквариуме относительно мало рыб и кормят их очень экономно. Уровень нитритов нулевой, а Fe - 0,1 мг/л. Нитратов менее 0,2 мг/л, а фосфатов - не более 0,15 мг/л. Что действительно бесит меня, так это то, маленькие пучки красных водорослей и зеленые нити на камнях и старых листьях. В аквариуме есть несколько так называемых водорослеедов, но они не оправдывают своего названия.

Все сведения в литературе указывают на плохое техническое обслуживание, перекорм, высокое содержание нитратов и фосфатов, но, как я уже писал, в аквариуме фанатично поддерживается чистота, а нитраты, как и фосфаты, почти отсутствуют. Допускаю, что в здоровом аквариуме могут быть водоросли, но я видел очень много растительных аквариумов, особенно в Европе, в которых водорослей вообще нет.

О. Хотя уровень фосфатов у вас и правда очень низок (ниже, чем в большинстве аквариумов), их все равно вполне достаточно для многих водорослей. Как вы уже убедились, попытка снизить уровень фосфора в аквариуме до уровня, который остановит рост водорослей, практически не приводит к успеху. Я бы сосредоточилась скорее на Fe, чем на фосфоре или нитратах. Ваш уровень Fe 0,1 ppm, вероятно больше, чем необходимо растениям. Излишки железа могут стимулировать рост водорослей.

Что касается использования света и питательных веществ, то в этом водоросли более искусны. Поэтому кажется удивительным, что в прудах, озерах и аквариумах, где растет густая растительность, наблюдается малый рост водорослей. Исследователи [13] проверили это явление, наблюдающееся в природных условиях, экспериментально, следя за ростом водорослей в рыбных прудах в случае, когда в них не было растений и в случае, когда там содержалась Elodea canadensis:

Таблица Х-2

Поскольку в последнее время было так много дискуссий о водорослях, я решил поделиться своим недавним опытом. Один из моих эхинодорусов быстро покрывала короткая, пушистая, похожая на мех водоросль. Я перепробовал всевозможные способы лечения - много менял воду ( 1/3 объема в неделю), не кормил рыбу, устраивал темные периоды, использовал перекись водорода. Дела у эхинодоруса были не так, чтобы уж очень плохи, но и не более того. В конце концов, наступил период, когда я был слишком занят, чтобы уделять время надлежащему уходу за аквариумом, и в течение этого времени один из быстро растущих сорняков просто подмял под себя весь аквариум, затенив и эхинодорус и других. После того, как это произошло, эхинодорус начал расти намного лучше! Появилось много новых листьев, на которых не росли водоросли. Понимаю, что это говорит о чрезмерном освещении, а снижение освещенности и периоды блэкаутов просто не срабатывали. Растениям, очевидно, света сейчас хватает, поэтому я оставляю все как есть.

Мой комментарий: 

Хорошо сказано. Суть в следующем: пусть растения делают всю работу за вас.

В. В моем пруду с кои ужасно цветет вода. Проблема в том, что кои съедают все растения, которыми я заселяю пруд. Другая проблема заключается в том, что пруд находится под прямыми солнечными лучами, поэтому водоросли очень плотные. Как мне от них избавиться? (Сквозь водоросли даже не видно рыб, кроме тех случаев, когда я кормлю их)

О. Это постоянная проблема для прудов с кои, так как они съедают все растения. Проблему, однако, можно обойти, если каким-то образом создать место, где растения будут защищены. Если такая защищенная зона будет создана, то растения предотвратят рост водорослей.

Чуть выше главного пруда я соорудил мини-пруд для растений. Вода из главного пруда насосом подавалась в мини пруд и оттуда водопадом вытекала обратно в пруд с кои. В маленький пруд я поместил водяные лилии, надводные растения и валлиснерию. Зимой водопад покрывается ковром из водорослей, против которых я не возражаю. Растения регулярно подрезаю. А пруд теперь кристально прозрачен даже в самые жаркие и солнечные летние месяцы. Это продолжается уже несколько лет. Рыба чувствует себя хорошо, и самое главное - теперь я вижу ее!

В некоторых случаях, уменьшение уровня освещенности в аквариуме с растениями вредит растениям больше, чем водорослям. Это связано с тем, что у водных растений требования к свету зачастую выше, чем у многих водорослей, особенно у водорослей "цветущей" воды:

Таблица Х-3. Минимальные уровни света, необходимые некоторым водорослям и водным растениям [14].

Растения и водоросли подвергались воздействию света флуоресцентной лампы различной интенсивности в течение 16 часов в сутки. Растения были 7-ми погруженных видов, включая Elodea canadensis и Ceratophyllum demersum. Водоросли были представлены 8-16 видами фитопланктона. "Эффективность роста при низкой освещенности" рассчитывалась по наклону (b) роста в зависимости от интенсивности света. 

Среднее значение освещенности, необходимое для роста 7-ми видов растений, составило 6,1 мкмоль/м2/с, а водорослям требовалось почти на треть меньше - 1,8 мкмоль/м2/с. Кроме того, эффективность, с которой водоросли использовали свет, оказалась в 7 раз выше, чем у растений (7,5 против 1,1). Такая большая эффективность водорослей, по-видимому, связана с более высокой концентрацией хлорофилла и меньшим размером клеток.

Хотя хлорофилл как зеленых водорослей, так и растений поглощает в основном красный и синий свет, многие водоросли имеют вспомогательные фотосинтетические пигменты, которые позволяют им лучше использовать полный спектр света. Так, у некоторых сифоновых зеленых водорослей есть особые каротиноиды, поглощающие зеленый и сине-зеленый свет и способствующие фотосинтезу [6]. Многие красные и сине-зеленые водоросли легко приспосабливаются (хроматическая адаптация) к изменениям спектрального состава света, изменяя свойства своих специализированных фотосинтетических пигментов. Например, когда Синехоцистис (Synechocystis - сине-зеленая водоросль) выращивается под зеленым светом, он производит фотосинтетические пигменты без хлорофилла в соотношении 2 :2: 1 красного, синего и сине-серого соответственно. Когда та же водоросль выращивается под красным светом, она производит гораздо меньше красного пигмента, и соотношение пигментов изменяется до 0,4:2:1 [16].

Поскольку водные растения не имеют этих специализированных пигментов (например, фикоэритрина, фикоцианина и сифоноксантина), они проявляют мало (если вообще проявляют) хроматической адаптации [17].

На хроматическую адаптацию, вероятно, требуется всего несколько дней. К примеру, когда исследователи внезапно изменили освещение одной культуры водорослей (отфильтровали более короткие длины волн ниже 520 нм холодного-белого света флуоресцентной лампы), рост водорослей замедлился на 3 дня [18]. Однако культура, по-видимому, приспособилась к ограниченному световому спектру, потому что в конечном итоге смогла расти почти с той же скоростью, что и водоросли, растущие при нормальном освещении.

В. Я слышал, что существует определенный тип флуоресцентного света, который лучше подходит для растений, чем для водорослей. Есть ли какие-либо доказательства того, что водорослям требуется не такой световой спектр, как растениям?

О. Нет. Многие водоросли легче приспосабливаются к изменениям спектра света, чем растения. Однако свет полного спектра, который обычно имеет довольно много синего света, может стимулировать рост водорослей в большей степени, чем источники света с меньшим количеством синего света (например, флуоресцентная лампа холодного-белого света, лампа накаливания и натриевые лампы высокого давления). Это происходит от того, что синий свет делает железо в воде более доступным водорослям, тем самым стимулируя их рост.

Водоросли, по-видимому, лучше приспособлены к щелочной воде, чем водные растения [21]. Например, в одном из каналов в Ланкашире (Великобритания) нитчатые водоросли (Cladophora glomerata и различные виды Spirogyra) вытеснили Elodea canadensis. Пытаясь объяснить, как это произошло, исследователи сравнили скорость фотосинтеза водорослей с E. canadensis при 4-х различных рН:

Таблица Х-4

Влияние pH на фотосинтез водорослей и водного растения

При рН 6 элодея действительно была способна на более интенсивный фотосинтез, чем оба вида водорослей, производя 45 μg O2/mg Chl/min. Однако с увеличением рН фотоситез элодеи уменьшался гораздо сильнее, чем водорослей, производя только 10 μg O2/mg Chl/min при рН 8. По-видимому, водоросли могли извлекать бикарбонаты из щелочной воды лучше, чем элодея.

В конкурентной ситуации водоросли могли бы легко увеличить свое первоначальное преимущество, повысив рН воды (за счет собственного фотосинтеза) так, что водным растениям было бы еще труднее получать фотосинтетический углерод.

Красные водоросли могут не иметь щелочного преимущества.  По данным морских ученых, некоторые виды красных и коричневых макроводорослей из отдела Rhodophyta зависят в первую очередь от свободного CO2 и не могут использовать бикарбонаты [6].

В. Бывало, что я видел черную бороду и щетки красных водорослей в своих аквариумах с южноамериканскими цихлидами и мягкой водой, но никогда в танганьиканских с их коралловым субстратом и высоким рН. Возможно ли, что красные водоросли относятся к числу тех водорослей и водных растений, которые могут использовать только свободный CO2?

О. Наверное соглашусь с вами. В моих собственных аквариумах, со щелочной жесткой водой, черная борода и щеточные водоросли, которые я намеренно вносила в аквариумы, в конце концов вымирают. Эти же самые водоросли изводили других аквариумистов, но в их аквариумах обычно была мягкая вода и слабое освещение.

Мне всегда было гораздо труднее избавиться от "цветения" воды и зеленых обрастаний. Эти зеленые водоросли, досаждающие любителям аквариумов с жесткой водой и интенсивным светом, вероятно, имеют "щелочное преимущество".

В. Похоже, что у меня постоянная проблема с "зелеными ковровыми" водорослями в моих аквариумах, где я пытаюсь выращивать яванский папоротник, амазонские эхинодорусы, индийский папоротник и криптокорину. Кажется, что они растут медленнее, чем водоросли. В конечном итоге я теряю растение, когда водоросли покрывают его листья. Что мне делать? (Любитель из Аризоны)

О. У аризонской воды высокий рН (>8), поэтому многим аквариумным растениям, особенно тем, которые не могут использовать бикарбонаты, будет трудно конкурировать с водорослями за углерод. 

Я бы посоветовала посадить побольше таких растений как валлиснерия, роголистник и элодея, которые могут использовать бикарбонаты. (Я наблюдала, как Vallisneria spiralis великолепно побеждает водоросли в аквариумах с жесткой водой, плодородным субстратом и ярким светом. Кроме того, я бы постаралась завести в аквариуме надводные растения, так как они могут использовать CO2 воздуха.

Еще одно преимущество заключается в том, что некоторые водоросли более искусны в поглощении питательных веществ из воды, чем растения. Например, было обнаружено, что нитчатая водоросль Draparnaldia plumosa более эффективно поглощает основные питательные вещества N, P, Ca и Mg (но не K), чем водное растение Elodea occidentalis [19]. Когда водоросли и растения выращивались вместе в среде с низким содержанием фосфатов (0,075 мг/л Р), на рост водорослей это не влияло, а вот рост растений сокращался вдвое. Более того, Draparnaldia поглощала фосфор на много быстрее элодеи.

Также сине-зеленые водоросли выделяют широкий спектр хелаторов железа (сидерофоров), которые помогают им поглощать железо из воды [20]. Активная секреция хелаторов железа может дать сине-зеленым водорослям преимущество перед растениями в условиях нехватки железа.

Одним из преимуществ водорослей перед растениями является то, что они имеют более широкое видовое распределение. Аквариум содержит только те виды растений, которые любитель добавляет в него. У этих растений может получиться адаптироваться к условиям аквариума, а может не получиться. Водоросли же могут быть занесены в аквариум с растениями, рыбой и почвой или из воздуха в виде спор.

Споры некоторых видов водорослей могут быть чрезвычайно живучими и долговечными. Например, споры одной сине-зеленой водоросли (Anabaena) сохранили способность прорастать через 64 года [22].

Таким образом, любитель может успешно содержать аквариум - часто в течение многих лет - до тех пор, пока только одна маленькая спора из нового, более устойчивого вида водорослей не окажется в его аквариуме.

В. Почему бы вам не использовать научные названия для аквариумных водорослей, о которых вы пишите? Например, красные водоросли в аквариумах с мягкой водой обычно относятся к виду Audouinella.

О. Я отказалась от таксономии водорослей после того, как один биолог исследовал некоторые "зеленые ковровые" водоросли из моих аквариумов. Под микроскопом водоросли оказались конгломератом множества отдельных видов. Двумя доминирующими родами, идентифицируемыми по их нитевидному ветвлению и характерным спорам, были Oedogonium и Pithophora (обе зеленые водоросли из отдела Chlorophyta). Oedogonium оказался не одним видом, а смесью нескольких видов. Кроме того, сине-зеленые водоросли вида Chamaesiphon и Chroococcus явились в виде небольших сине-зеленых луковиц, прикрепленных к нитям зеленых водорослей. И наконец, в "зеленый ковер" затесались небольшие популяции диатомовых водорослей (подразделение Chrysophyta) и других разнообразных видов водорослей. Вот поэтому я и решила использовать общие, описательные названия для водорослей, найденных в аквариумах.

У водных растений есть ряд преимуществ над водорослями. Во-первых, укореняющиеся растения могут получать питательные вещества из субстрата, поэтому они не зависят от питательных веществ воды. Даже в аквариумах с избытком N и P, некоторые микроэлементы, особенно железо, могут находиться только в субстрате. Во-вторых, надводные растения могут использовать весь солнечный свет, в то время как большинство видов водорослей могут использовать только часть его. В-третьих, надводные растения могут использовать CO2 воздуха, тогда как водоросли должны довольствоваться углекислым газом воды. Таким образом, водоросли обладают теми же ограничениями по углероду, которые ограничивают рост растений под водой [23].

Наконец, водные растения обладают гораздо большими запасами питательных веществ. Например, было обнаружено, что Myriophyllum spicatum и Vallisneria americana в разное время года хранят от 2 до 20% запасов углеводов [24]. Как правило, эти запасы пищи дают сезонное преимущество растениям умеренного климата. Например, водяные лилии, появляющиеся ранней весной, используют энергию из корневищных запасов углеводов, чтобы покрыть поверхность воды своими плавающими листьями до того, как температура и свет станут достаточными для роста водорослей [25].

Надводные и плавающие растения, обладающие "воздушным преимуществом", растут гораздо быстрее, чем полностью погруженные растения. Более быстрый рост означает более быстрое удаление питательных веществ, которые могут стимулировать рост водорослей в аквариумах. Они также уменьшают избыточный свет, который не нужен погруженным растениям и который может только стимулировать водоросли. Надводные растения могут защитить от водорослей подводные .

Поэтому я всегда рекомендую содержание в аквариумах надводных растений. Вместо того чтобы приглушать свет для борьбы с водорослями, я предпочитаю умеренно высокое освещение, но добавляю плавающие растения и поощряю надводный рост. Таким образом, в том же объеме воды я могу увеличить общий рост растений, поглощение света и питательных веществ водными растениями, а не водорослями. К примеру, когда я устроила открытый прудик (50 гуппи в 25 галлонах [100 л] ) в солнечном месте, в нем было много зеленых водорослей. Однако, как только плавающие растения (в основном индийский папоротник и ряска) пошли в рост, вода очистилась, и заняло это неделю или две.

В. У меня 125-галлонный (470 л) "высокотехнологичный" аквариум с мощным светом и подачей CO2. Субстрат содержит латеритовую глину. Недавно я заметил коричневую слизь, покрывающую листья растений, да и растения, похоже, тоже не растут. Есть ли способ остановить эти водоросли? Единственное, что я менял в последнее время - это убрал несколько эхинодорусов. Кроме того, несколько месяцев назад я удалил ряску, потому что она заполнила весь аквариум.

А. Я бы оставила ряску. Гораздо лучше, если в аквариуме будет ряска, а не водоросли. Рекомендовала бы вам вернуть плавающие растения обратно и периодически прореживать их. (На мой взгляд с водяным салатом легче управляться, чем с ряской).

Погруженные растения в большинстве своем являются растениями тени. В этом аквариуме яркий свет в основном тратится впустую. Но ряска может эффективно использовать ваш мощный свет.

В. Около месяца назад я переделал свой "высокотехнологичный" демонстрационный аквариум на 65 галлонов (250 л) с нуля отчасти из-за темно-коричневого/черного налета, который покрывал все в аквариуме.

Теперь возникла новая проблема с водорослями. Свои самые быстрорастущие растения - два куста Rotala indica, мне приходилось регулярно подрезать ниже уровня воды. После последней обрезки,  верхнюю часть подрезанных растений начала покрывать сине-зеленая пленка, препятствующая новому росту. Эта сине-зеленая пленка теперь распространяется на соседние растения. Водоросль эту не едят ни отоцинклюсы, ни сиамские водорослееды. Как мне избавиться от этих водорослей, которые, как я где-то читал, на самом деле являются бактериями?

О. Поощряйте воздушный рост ваших растений в аквариуме. Растения, имеющие доступ к воздуху, имеют невероятное преимущество как перед погруженными растениями, так и перед водорослями. Подрезать роталу индику ниже уровня воды была не очень хорошая идея. Прекращение доступа растений к воздуху повредило им и, вероятно, усугубило проблему с водорослями. Если это возможно, я бы понизила уровень воды для возобновления доступа роталы индика к воздуху.

В. Водоросль захватывает мой 45-галлонный (170 л) аквариум. Она растет в виде пленки, располагаясь маленькими кругами на стекле. Их можно удалить только лезвием бритвы. Водоросль распространяется на анубиас. 

Я добавляю CO2 и еженедельно подмениваю воду. В этом аквариуме содержится 12 рыб, размером в один дюйм (2,5 см) и засажен 12-ю различными анубисами, которые очень хорошо себя чувствуют. У меня нет плавающих растений, потому что боюсь для них не будет лишних питательных веществ. Не знаю, где и что я упустил?

О. Вы конечно можете думать, что в воде нет лишних питательных веществ, но если есть водоросли, значит есть и избыток питательных веществ - точка. (Иначе водоросли не могли бы расти.)

Аквариумы, содержащие только медленнорастущие анубиасы, могут быть захвачены водорослями. Эти растения нуждаются в защите - защите, которую могут обеспечить только быстрорастущие растения, особенно надводные. Поэтому в одном аквариуме анубиасы у меня содержатся вместе с эхинодорусами, а в другом с индийским папоротником, частично растущим на воздухе. Плавающая ряска есть в обоих аквариумах. У других любителей хорошие результаты показало сочетание с водяным салатом и водяной феей (Water Sprite).

В. У меня крошечный аквариум на 5 галлонов (20 л) с  одним анубиасом бартера, тремя анубиасами нана и тремя маленькими криптокоринами. В этом аквариуме я не могу справиться с черной бородой. Субстрат состоит из 1 - 1, 5 дюйма (2,5 - 3,8 см) просеянной почвы из огорода, засыпанной слоем в 1-1, 5 дюйма (2,5 - 3,8 см) гравия (для пескоструйной обработки). Аквариум освещается 15 Вт флуоресцентной лампой холодного белого цвета. В аквариуме живут где-то 8  рамшорнских улиток и 6 улиток Trumpet Snails, 1 сиамский водорослеед и 5 молли - все для борьбы с водорослями. К сожалению эта задумка не сработала. Есть еще идеи?

О. Крошечный аквариум - звучит почти идеально. Я бы рекомендовала такой новичкам в качестве первого.  Мне нравится и размер, и освещение, и почвенная подложка. Есть только одна проблема - медленнорастущие растения.  Этот аквариум отчаянно нуждается в быстрорастущих растениях, особенно в надводных. (Ваше письмо подтверждает мое убеждение, что в борьбе с водорослями нельзя полагаться на рыб и беспозвоночных.)

Железо может стать ограничивающим рост водорослей веществом, хотя бы потому, что многие другие питательные вещества (N и P, например), почти всегда в избытке. Кроме того, железо является единственным питательным веществом, которое требуется в довольно больших количествах, будучи наименее доступным в насыщенной кислородом воде. Поэтому у меня иногда возникают проблемы с водорослями после запуска аквариума с садовой почвой, потому что в течение первых двух месяцев в воду выделяется значительное количество железа. Только после того, как почва "успокоилась", высвобождение железа прекращается и проблемы с водорослями уходят.

Ограниченная доступность железа в насыщенной кислородом воде отличает его от всех других питательных веществ растений.

Это происходит от того, что свободное железо (Fe2+ и Fe3+), являющееся единственной формой, которую могут использовать водоросли [28], обычно не накапливается в воде. Оно либо образует различные железистые осадки (FeOOH, FeC03 и т. д.), либо связывается с растворенным органическим углеродом (РОУ).

Неудивительно, что большинство природных пресных вод содержат лишь небольшое количество железа, большая часть которого связана РОУ. Действительно, концентрация железа в большинстве насыщенных кислородом поверхностных вод составляет менее 0,2 мг/л, и практически не находится в свободной форме, которую могут использовать водоросли (или растения) [26]. Озера с жесткой водой, могут иметь немного доступного железа. Так, один исследователь [29] обнаружил, что рост водорослей в нескольких природных озерах ограничен железом. Например, культуры фитопланктона из озера Тахо (США) были сильно стимулированы добавлением всего лишь 0,005 ppm Fe.

В необъятных просторах океана рост водорослей ограничен, несмотря на относительно высокие уровни нитратов и фосфатов. Поскольку эти районы находятся далеко от наземных источников железа (например, почвенной пыли), железо присутствует в чрезвычайно малых количествах, менее 0,000056 ppm. Когда же исследователи добавляли железо в экспериментальные емкости, содержащие водоросли и их естественную океанскую воду, рост водорослей стимулировался [30]. Я хочу сказать, что, поскольку железо не задерживается надолго в насыщенной кислородом воде, оно может ограничить рост водорослей, как в океанах, так и в аквариумах. В отличие от фосфатов и других питательных веществ растений, которые могут накапливаться и часто накапливаются в аквариумной воде, запас свободного железа в аквариумной воде ограничен.

Растения могут добывать себе железо из субстрата, но водоросли зависят от свободного железа (Fe2+ и Fe3+) в воде. Хотя железо в воде действительно находится в связанном состоянии, часто с растворенным органическим углеродом, оно временно становится доступным благодаря процессу, называемому "фоторедукцией железа". Вот химическая реакция фоторедукции железа из РОУ:

РОУ-Fe³⁺ + свет => Fe²⁺ + окисленный РОУ

Эта светозатратная реакция, которая также справедлива для марганца и меди, значительно ускоряется РОУ [31,32,33]. Фоторедукция железа, связанного РОУ, неизменно сопровождается распадом РОУ.

Высвобожденный Fe2+ может быть поглощен водорослями или быстро окислен до Fe3+ , который также может быть поглощен водорослями или может быть связан свободным РОУ, в результате чего процесс повторяется.

Различные исследователи демонстрировали фоторедукцию железа с использованием разных источников света ("холодный белый", "дневной свет", люминесцентные лампы Vita-Lite ™ , а также солнечный свет. Однако большую часть фоторедукции индуцируют ультрафиолет и синий свет, потому что только длины волн ниже примерно 500 нм имеют достаточно энергии, чтобы разорвать химические связи [31].

Так, исследователи показали, что только длины волн ниже 520 нм высвобождают свободное железо из РОУ-хелатированного железа:

Рост водорослей и фоторедукция железа. Культуры водорослей "нормального света" выращивали на питательных средах при непрерывном холодном-белом освещении интенсивностью 120 мкмоль/м2/с. Единственным источником железа был "HN", гексануклеарный комплекс железа и сорбита, который представляет собой тип связанного РОУ железа. Культуры "урезанного света" были выращены в идентичных условиях, за исключением того, что световые волны ниже 520 нм были отфильтрованы. Исследователи также выявили, что водоросли могут расти при урезанном освещении, если присутствует достаточное количество Fe. Таким образом, видимое на графике отсутствие роста культуры "урезанного света" вызвано лимитом Fe, а не светом. Рост определяли по флуоресценции хлорофилла а.

Водоросли хорошо росли при нормальном освещении, с хелатным железом в качестве единственного источника железа, но когда световые волны ниже 520 нм были отфильтрованы, те же самые водоросли стали испытывать дефицит железа и не росли.

Железо связывается различными химическими веществами и различными типами РОУ. Все эти комплексы железа имеют свою специфическую "железосвязывающую прочность" и восприимчивость как к фоторедукции, так и к химическому восстановлению [34]. Таким образом, водоросли в действительности могут иметь доступ к некоторому железу даже в темноте. Однако водоросли получат гораздо больше в присутствии света и РОУ. Так, в одном из озер уровень Fe2+ оказался ночью почти в 5 раз ниже, чем в полдень, когда интенсивность света была наибольшей [31]. В природных системах (и аквариумах) фоторедукция связанного РОУ железа, вероятно, необходима для снабжения железом водорослей.

Я подумал, что вас может заинтересовать мой опыт борьбы с водорослями путем ограничения содержания железа в воде. Аквариум представляет собой 55 галлонный (200 л) резервуар с 32 рыбами размером с тетру, плотно засажен растениями, налажена подача CO2, KH 4, фосфаты = 0, нитраты = 10 или меньше, 110 Вт света и гравий поверх более  неиспользуемого донного фильтра.

У меня были серьезные проблемы с нитчатыми водорослями, а также с некоторыми красными водорослями. В то же время мой большой амазонский эхинодорус почти погиб. Продавец в аквариумном магазине предложил удобрять хелатным железом, чтобы уровень Fe в воде никогда не опускался ниже 0,1 ppm. Вскоре у меня снова был прекрасный амазонский эхинодорус, но и нитчатка невероятно разрослась. Я не мог больше удалять ее вручную. 

В конце концов я понял, что проблема в том, что субстрат беден железом. Поэтому я ограничил внесение железа при подмене воды до одного раза в две недели. В конце недели уровень Fe в воде был близок к нулю, поэтому половину времени у моих растений не было свободного водного железа. Я закопал несколько латеритовых шариков вокруг растений и посадил пару криптокорин в латерит и горшечную почву.

Результаты оказались поразительными. Почти сразу я заметил, что водорослей стало меньше. Через два месяца количество нитчатых равняется нулю, водоросли на стекле составляют 5-10% от прежних площадей поражения, и можно найти разве что пару листиков на всех моих растениях с несколькими пучками красных водорослей.

Если ограничение железа в моих аквариумах было единственной силой, контролирующей рост водорослей, тогда богатые железом лавовые породы в них должны были быть покрыты водорослями. Но нет. Аллелопатия может стать джокером в борьбе с водорослями. Различные виды водных растений производят различные аллелохимические вещества. Водоросли тоже. Таким образом, в нашем домашнем аквариуме возможностей для непредсказуемых взаимодействий несть числа.

Так или иначе, все водные растения содержат химические вещества, которые слегка угнетают водоросли (см главу "Диана Вальштад. Аллелопатия"). Аллелопатия может объяснить необъяснимое - почему водоросли, которые имеют так много преимуществ, не могут захватить плотно засаженные растениями аквариумы - даже когда питательные вещества и свет в изобилии.

И наоборот, некоторые водоросли выделяют аллелохимические вещества, угнетающие растения. Таким образом, любители должны знать, что если рост водорослей в аквариуме становится чрезмерным, их аллелохимические вещества могут подавлять рост растений. Аквариумист может легко удалить аллелохимические вещества водорослей, подменив воду и добавив в фильтр уголь.

В каждом домашнем аквариуме существует тонкий баланс между растениями и водорослями. Иногда, даже в тех аквариумах, где созданы идеальные условия для роста растений и у которых никогда не было никаких проблем, могут казалось бы, вдруг, из ниоткуда появиться водоросли и захватить весь аквариум. Эти водорослевые вспышки могут не поддаваться объяснению и стандартному лечению.

В течение многих лет у меня не было проблем с водорослями, даже несмотря на то, что я специально вносила их в свои аквариумы. Для этого я просила других аквариумистов дать мне самые неприятные водоросли, которые у них есть. В конце концов, однако, два типа водорослей ("зеленая вода" и "зеленый ковер") стали доставлять мне беспокойство. Я обнаружила, что сколько бы не меняла воду и не удаляла их руками, эти водоросли никуда не деваются. И вот, я разработала план избавления от них, используя комбинацию мер, которые сместили бы баланс в сторону растений, а не водорослей.

Начну с 45-ти галлонного (170 л) аквариума, у которого внезапно развился тяжелый случай "цветения" воды. Аквариум не только непрезентабельно выглядел, но и рыбы и растения в нем чувствовали себя не очень хорошо. Тесты показывали очень высокий рН в течение дня (около 8), подтвердив мое подозрение, что фотосинтез водорослей приводит к тому, что рН повышается настолько, что растения начинают испытывать недостаток углерода.

Во-первых, я сделала полную замену воды, чтобы удалить большую часть водорослей. (Хотя и знала, что водоросли вернутся, я не хотела, чтобы масса отмерших водорослей загрязняла аквариум или засоряла уголь в фильтре.) Во-вторых, добавила в фильтр свежий уголь. (Для удаления РОУ вместе с его способностью снабжать водоросли железом так же, как это делают искусственные хелаторы. Кроме того, древесный уголь удаляет любые аллелохимические вещества или токсины, выделяемые водорослями, которые могут подавлять растения или вредить рыбе).

В-третьих, я заклеила изолентой нижние 3-дюйма (7,62 см) стекла в задней части аквариума, чтобы не допустить попадания сильного света на нижний слой почвы. (Почва содержит так много железа, что под воздействием интенсивного света образуется растворимое железо, часть которого попадет в вышележащую воду.) В-четвертых, я уменьшила уровень освещенности, заклеив тканью всю заднюю часть аквариума, чтобы солнечный свет сильнее рассеивался. Затем вынула одну из двух 40-ваттных флуоресцентных ламп из светильника. Думая, какую лампу удалить, я решила удалить Sylvania GroLux, имеющую большой синий пик в своем спектре. Этот синий свет будет стимулировал бы высвобождение железа больше, чем "холодный белый", который в основном зелено-желтый. Теперь источником света в аквариуме была одна 40-ваттная лампа холодного белого света и рассеянный свет из окна, проникающий через ткань. (Изменения освещения были направлены не только на то, чтобы лишить водоросли света, но и на то, чтобы лишить водоросли водного железа, замедляя процесс его фоторедукции).

В-пятых, я вернула рН к его нормальному значению для моего аквариума (от -7 до 7,5). Я повторяла процесс, добавляя либо уксус, либо фосфатные соли всякий раз, когда водоросли начинали расти и рН начинал подниматься. Это должно было лишить водоросли их "щелочного преимущества". Наконец, пришло понимание, что этот аквариум нуждается в серьезных плавающих растениях, а не только в нескольких разрозненных рясках, поэтому я внесла в аквариум колонию водяного салата (Pistia stratiotes). Водяной салат сразу же начал расти, образуя длинные, 6 - 10" (15 - 25 см) кустистые корни, вполне пригодные для вытягивания питательных веществ из воды. И хотя на данный момент небольшая начальная колония, вероятно, не окажет серьезного влияния на водоросли, позже, я хочу использовать эти плавающие растения для долгосрочной защиты, в которой, кажется, нуждается этот аквариум.

В течение первой недели зеленые водоросли держались, видимые, однако, только как небольшая облачность. Поэтому я еще раз поменяла уголь и продолжала поддерживать рН на низком уровне. На второй неделе вода в аквариуме начала очищаться. Через две недели аквариум полностью очистился, растения снова начали расти, и рыбы выглядели намного здоровее, чем были до этого в течение долгого времени. Аквариум выздоравливал.

Аналогичную комбинацию мер я использовала для 29 галлонного (110 л)аквариума, зараженного водорослями "зеленый ковер". Однако вместо 100% замены воды я удаляла водоросли вручную и делала небольшую подмену воды, всасывая как можно больше водорослей. Все остальные меры были идентичны тем, что использовала в 45 галлонном (170 л) аквариуме. Трудно сказать, какая из мер повлияла на то, чтобы склонить чашу весов в пользу растений. Каждая из них способна дать растениям небольшое "преимущество".

Любители должны иметь в виду, что комбинированная стратегия, которую я использовала, была разработана для случая двух зеленых водорослей, которые обычно процветают в богатой питательными веществами воде и довольно интенсивным светом. Стратегия, вероятно, должна быть несколько изменена для аквариумов с красными и бурыми водорослями и с мягкой водой. В ситуациях с мягкой водой я бы попыталась увеличить жесткость воды и добавить в аквариум быстрорастущие выносливые водные растения. В случае красных/бурых водорослей снижение рН может и не быть обязательным, но я бы определенно использовала свежий уголь в фильтре и избегала синего света.

Pistia stratiotes (водяной салат). Это плавающее растение используется для очистки сточных вод. Оно является хорошим инструментом для борьбы со вспышкой водорослей. Ему не нужно конкурировать с водорослями за CO2, и, как у всех надводных растений, у него есть "воздушное преимущество" - способность расти много-много быстрее, чем погруженные растения.

В. Запустил на пробу 20 галлонный (90 л) аквариум. Субстрат состоит из слоя почвы, в 1,5 дюйма (3,8 см), покрытой гравием, слоем около дюйма (2,5 см) и размером фракций 2 - 3 мм. Освещение - 3 лампы полного света по 20 Вт каждая. В аквариум также попадает некоторое количество солнечного света. В аквариуме растут валлиснерия, саггитария, апоногетон курчавый (Aponogeton crispus) и заурурус поникший (Saururus cernuus). Все растения чувствуют себя хорошо. Проблема в том, что "цветет" вода и я не могу избавиться от этого. Перепробовал все, что смог найти в литературе и в интернете. Ничего не помогает. Можете что-нибудь посоветовать?

О. Да. Вот четыре простые меры, которые вы можете испробовать, чтобы ограничить доступность железа водорослям. Если это сработает, аквариум должен очиститься в течение двух недель:

1. Заклейте нижнюю часть аквариума на 3 дюйма (7,62 см) клейкой лентой, чтобы слой почвы не подвергался воздействию солнечных лучей.

2. Приклейте к задней части аквариума бумагу, чтобы уменьшить свет.

3. Замените 3 лампы одной с холодным белым светом.

4. Добавьте в фильтр свежий активированный уголь.

Я последовал четырем предписанным вами шагам. Примерно через полторы недели я заметил значительное улучшение прозрачности воды. Примерно через 2 недели аквариум снова стал чистым. Растения также, кажется, чувствуют себя намного лучше. Большое спасибо!

1. Frank N. 1991. Chemicals to control algae. The use ofsimazine. The Aquatic Gardener 4(6): 185-189. 

2. Frank N. 1991. Chemicals to control algae. The use of copper. TheAquaticGardener4(5): 150-155. 3. Biesinger KE and Stokes GN. 1986. Effects of synthetic polyelectrolytes on selected aquatic organisms. Water Pollut. Control Fed. 58: 207-213. 

4. Lacroix GL, Peterson RH, Belfry CS, and Martin-Robichaud DJ. 1993. Aluminum dynamics on gills of Atlantic salmon fry in the presence of citrate and effects on intergrity of gill structures. Aquat. Toxicol. 27: 373-402.

 5. Wetzel RG. 1983. Lirnnology (Second Ed.). Saunders College Publishing (Philadelphia, PA), p. 355. 

6. Reiskind JB, Beer S, and Bowes G. 1989. Photosynthesis, photorespiration and ecophysiological interactions in marine macroalgae. Aquat. Bot. 34: 131-15 2. 

7. Richardson K, Beardall J, and Raven JA. 1983. Adaptation of unicellular algae to irradiance: an analysis of strategies. New Phytol. 93: 157-191. 

8. Carpenter RC. 1985. Relationships between primary production and irradiance in coral reef algal communities. Lirnnol. Oceanogr. 30: 784-793. 

9. Adey WH and Loveland K. 1991. Dynamic Aquaria. Building Living Ecosystems. Academic Press (NY). 

10. Jemakoff P and J Nielsen. 1997. The relative importance of arnphipod and gastropod grazers in Posidonia sinuosa meadows. Aquat. Bot. 56: 183-202 

11. Rogers KKH and Breen CM. 1983. An investigation of macrophyte, epiphyte and grazer interactions. In: Wetzel RG (ed). Periphyton of Freshwater Ecosystems. Dr. W. Junk Publishers (Boston), pp 217- 226. 

12. Wetzel 1983, pp. 255-297 (The Phosphorus Cycle). 

13. Hasler AD and Jones E. 1949. Demonstration of the antagonistic action oflarge aquatic plants on algae and rotifers. Ecology 30: 359-364. 

14. Sand-Jensen Kand Madsen TV. 1991. Minimum light requirements of submerged freshwater macrophytes in laboratory growth experiments. J. Ecol. 79: 749-764. 

15. Simpson PS and Eaton JW. 1986. Comparative studies of the photosynthesis of the submerged macrophyte Elodea canadensts and filamentous algae Cladophora glomerata and Spirogyra sp. Aquat. Bot. 24: 1-12. 

16. Lee RE. 1989. Phycology (Second Edition). Cambridge University Press (NYJ, p 21. 

17. Kirk JTO. 1994. Light and Photos:nthesis in Aquatic Ecosystems. 2nd Edition. Cambridge Univ. Press (Cambridge MA), pp. 406-407. 

18. Rich HW and Morel FMM. 1990. Availability of well-defined iron colloids to the marine diatom Thalassiosira weissjlogti. Limnol. Oceanogr. 35: 652-662. 

19. Gerloff Ge. 1975. Nutritional Ecology ofNuisance Aquatic Plants. National Environmental Research Center (Corvallis OR), 78 pp. 

20. Wilhelm SW and Trick CG. 1994. Iron-limited growth of cyanobactena: multiple siderophore production is a common response. Limnol. Oceanogr. 39: 1979-1984. 

21. Allen ED and Spence DHN. 198 I. The differential ability of aquatic plants to utilize the inorganic carbon supply m fresh waters. 􀟷ew Phytol. 87: 269-283. 

22. Lee 1989, p. 65. 

23. Raven JA. 1993. Phytoplankton: limits on growth rates. Nature 361: 209-210

24. Titus JE and Adams MS. 1977. Comparative carbohydrate storage and utilization patterns in the submersed macrophytes, A-{vrtophyilum spicatum and Vailisneria amer.cana. A.111. Mid. Nat. l 02: 263-272

25. Brinson MM and Davis GJ. 1976. Primary Productivity and Mineral Cycling in Aquatic Macrophyte Communities of the Chowan River, NC. Water Resources Research Institute. University of North Carolina (Chapel Hill, NC). 

26. Wetzel 1983 , pp. 298-341 (Iron, Sulfor and Silica Cycles). 

27. Brand LE, Sunda WG, and Guillard RRL. 1983. Limitation of marine phytoplankton reproductive rates by zinc, managanese, and iron. Limnol. Oceanogr. 28: 1182-1198. 

28. Anderson MA and Morel FMM. 1982. The influence of aqueous iron chemistry on the uptake of iron by the coastal diatom Thalassiosi ra weissjlogti. Limnol. Oceanogr. 27: 789-813. 

29. Goldman CR. 1972. The role of minor nutrients in limiting the productivity of aquatic systems. In: Likens GE (ed.), Nutrients and Eutrophication: The Limiting Nutrient Controversy. Special Symposium, Am. Sol. Limnol. Oceanogr. 1: 21-38. 

30. Martin JH, Gordon RM, and Fitzwater SE. 1991. The case for iron. Limnol. Oceanogr. 36: 1793- 1802. 

31. Morel FMM. 1983. Principles of Aquatic Chemistry. John Wiley & Sons (NY), p. 371. 

32. Sunda WG, Huntsman SA, and Harvey GR Photoreduction of manganese oxides in seawater and its geochemical and biological implications. Nature 301: 234-236. 

33. Brezonik PL. 1994. Chemical Kinetics and Process Dynamics in Aquatic Systems. Lewis Publishers (Ann Arbon MI), pp 688-697. 

34. Finden DAS, Tipping E, Jaworski GHM, and Reynolds CS. Light-induced reduction of natural iron(III) oxide and its relevance to phytoplankton. Nature 309: 783-784. 

35. Basiouny FM, Garrard LA and Haller WT. 1977. Absorption of iron and growth of Hydrilla verticillata (L.F.) Royle. Aquat. Bot. 3: 349-356. 

36. Cooley TN, Dooris PM, and Martin DF. 1980. Aeration as a tool to improve water quality and reduce the growth of Hydrilla. Water Res. 14: 485-489. 

37 De.Marte JA and Hartman RT. 1974. Studies on absorption of 32p, 59Fe, and 45Ca by Water-Milfoil fyriophyllum exalbescens femald). Ecology 55: 188-194. 

38. Symons JM. 1978. Interim Treatment Guide for Controlling Organic Contaminants in Drinking Water Using Granular Activated Carbon. Water Supply Research Division (Cincinnati OH), p. 14. 

39. Aquatic plant line drawings are the copyright property of the University of Florida Center for Aquatic Plants (Gainesville). Used with permission.